Buscar en el blog

sábado, 27 de agosto de 2011

ANELIDOS


1.- ANIMALES CELOMADOS.
Un problema que aparece en los animales en general es el transporte interno. En animales pequeños, como las distancias son breves, el problema no es tal. Por su parte, en animales de mayor tamaño, las distancias son mayores y necesitarán un transporte interno bien desarrollado.
En algunos pseudocelomados existían cavidades digestivas que se ramificaban y se extendían por todo el cuerpo del animal (como era el caso de los Policladios y los Cicladios) permitiendo que los nutrientes lleguen a todos los lugares del animal. El intercambio gaseoso se llevaba a cabo por medio de la pared del cuerpo, que era muy fina.
A medida que los animales crecen y evolucionan, las ramificaciones se hacen insuficientes y se necesitan otros sistemas. Entre los invertebrados hay dos estrategias fundamentales:
  • Sistema circulatorio cerrado: es el caso de los Nemertinos, en los que hay uno o dos vasos longitudinales cerrados que transportan nutrientes y gases por todo el cuerpo.
  • Presencia de Pseudoceloma: un espacio interno más o menos amplio a través del cual se desplazan los gases y los nutrientes.
Un paso más en la complejidad de estos sistemas se da en los animales Celomados que, como su propio nombre indica, presentan un celoma. El celoma va a aparecer una o dos veces y su función es la misma que la del Pseudoceloma, aunque considerablemente mejorada. El celoma se forma por mesodermo a partir de los procesos de esquizocelia o enterocelia. Se trata de dos cavidades delimitadas por un mesodermo al que se denomina peritoneo. Existe una pared del peritoneo que se halla sobre la pared del cuerpo y que se denomina Peritoneo parietal o somático. Existe otro peritoneo que está unido al sistema digestivo y que se denomina Peritoneo Visceral o Esplácnico.
Si damos un corte transversal a un celomado encontraremos:
  • Dos cavidades celómicas separadas entre sí por mesenterios dorsales y centrales.
  • Peritoneos.
  • Líquido interno. Este líquido es el que realiza la función triple:
    • Sistema de transporte interno.
    • Formación del sistema circulatorio desde el peritoneo y los mesenterios.
    • Maduración y transporte de los gametos.
    • Actúa como un esqueleto hidrostático facilitando el desplazamiento y la contracción de las capas musculares en grupos que se desplazan a partir de movimientos a modo de ondas peristálticas.

En invertebrados simples aparecen células germinales en el interior del celoma, lugar en el que van a madurar. En otros grupos, desde los tejidos celómicos, se forman gónadas y conductos reproductores.
La salida de gametos al exterior se puede dar a través de orificios excretores vinculados al celoma, un sistema excretor que es de tipo Metanefridio. El metanefridio está relacionado con el celoma. El extremo interno del metanefridio está abierto al celoma formando una especie de embudo que se denomina NEFROSTOMA. Desde el nefrostoma sale un conducto excretor que concluye en un poro excretor. La función principal del metanefridio es la liberación de gametos en los individuos con reproducción simple.

Entre los animales celomados existen dos tendencias evolutivas según el desarrollo:


PROTÓSTOMOS

DEUTERÓSTOMOS
  1. Boca generada desde el blasto-poro
·  Ano originado cerca o a partir del blastoporo. Boca en lado opuesto
·  Desarrollo embrionario determinado (los blastómeros tienen una función definida desde el principio)
·  Desarrollo indeterminado
·  Segmentación espiral
·  Segmentación radial
·  Cavidades celómicas formadas por esquizocelia.
·  Cavidades celómicas formadas por enterocelia.

  
Anélidos

 1.- CARACTERES GENERALES.
El Filo se comprende por unas 75.000 especies de un tamaño comprendido entre menos de un milímetro y los tres metros. Se trata de especies marinas, dulceaquícolas o terrestres (asociadas siempre a zonas o épocas de elevada humedad).
La mayoría de los individuos son de vida libre, aunque también existen especies parásitas.
El cuerpo es alargado, de sección cilíndrica o aplanada dorsoventralmente.
La principal característica es la presencia de METAMERÍA. A lo largo de todo el cuerpo aparecen una serie de segmentos cuya organización se repite en el cuerpo (hay la misma organización en el interior y en el exterior). La metamería se relaciona con las cavidades celómicas, las cuales aparecen a ambos lados del intestino de manera repetida a lo largo de todo el cuerpo.
En el ámbito de cada segmento, denominado METÁMERO, existen un par de cavidades celómicas separadas de las del segmento siguiente por un tabique doble. El tabique doble está formado por: el extremo posterior del primer segmento, y el extremo anterior del siguiente. Entre estos dos septos existen espacios rellenos de tejido conjuntivo.
Externamente aparecen apéndices pares en cada segmento. Internamente aparecen un par de ganglios por segmento y un par de órganos excretores.
La forma de los metámeros puede ser igual a lo largo del cuerpo, con lo que tendremos una Organización Homónoma. Cuando existe una especialización regional y los metámeros son diferentes tendremos una Organización Heterónoma.
Además de la organización general, podemos ver una serie de regiones a lo largo de los diferentes metámeros:
  • PROSTOMIO: primer segmento.
  • PERISTOMIO: segundo segmento (por debajo del primero). Se suele localizar en la boca.
  • TRONCO: formado por varios segmentos.
  • PI GIDIO: último metámero, en el que se localiza el ano.
  

2.- CLASIFICACIÓN.
            Dentro de este Filo existen tres clases:
    • Clase Poliquetos
    • Clase Oligoquetos
    • Clase Hirudineos
Antiguamente también existía la Clase Mizostomidos, que eran especies parásitas de equinodermos y que ahora se incluyen dentro de los poliquetos.
También existía la Clase Arquianelidos, que son animales de menos de un milímetro que viven entre los granos de arena. Los metámeros no se aprecian bien y tampoco los apéndices. Las cavidades celómicas son muy reducidas. Este grupo se incluye también dentro de los poliquetos y se consideran animales adaptados originados desde poliquetos normales que, al tener el tamaño pequeño, no tienen cavidades celómicas. Se trata de poliquetos adaptados a la vida intersticial.

2.1. CLASE POLIQUETOS.

2.1.1. MORFOLOGÍA EXTERNA.
           La morfología externa puede ser Homónoma o Heterónoma. A su vez, la morfología suele estar relacionada con el tipo de vida del animal, por lo que tendremos especies errantes (se mueven) y sedentarias (enterradas en fango o en tubos producidos por el propio animal). Las especies errantes presentan organización homónoma; las especies sedentarias presentan organización heterónoma.
           Comenzando la descripción por el extremo anterior nos encontraremos con:
    • PROSTOMIO: bien desarrollado (sobre todo en las especies sedentarias). Presenta muchos PALPOS SENSO-RIALES: número variable de ojos. El prostomio ocupa una posición dorsal, apareciendo como una repisa que cubre al siguiente segmento.
    • PERISTOMIO: ocupa una posición ventral. En él encontraremos la boca y a través de ella puede ser protraída la faringe. En el peristomio pueden aparecer CIRROS o tentáculos PERISTÓ-MICOS.

Entre las especies sedentarias encontraremos algunas que viven enterradas y se alimentan de partículas que capturan gracias a TENTÁCULOS ALIMENTADORES originados desde los cirros del prostomio. También existen especies sedentarias que viven en los tubos quitinosos o calcáreos y sacan al exterior el extremo anterior del cuerpo donde aparece una corona de tentáculos que produce una corriente de agua de manera que aparezca como un sistema filtrador. Estos tentáculos de especies filtradoras se llaman RADIOLAS y se originan desde tentáculos del peristomio.

o      TRONCO: Existe un elevado número de segmentos provistos de un par de proyecciones laterales que constituyen los PARAPODIOS.
Los parapodios están desarrollados en especies errantes y su función es la locomoción. Los parapodios están formados por:
o     NOTOPODIO: proyección dorsal.
o     NEUROPODIO: proyección ventral.
Internamente, cada proyección presenta un esqueleto interno formado por una espina quitinosa denominada ACÍCULA.
También asociados al parapodio podemos encontrar:
o     CIRRO DORSAL: una proyección tubular del notopodio.
o     CIRRO VENTRAL: una proyección del neuropodio.

A nivel del notopodio y del neuropodio pueden aparecer:
o     SACOS SETÍGEROS: desde los cuales se forman, en número variable, setas quitinosas o espinas que se proyectan hacia el exterior del parapodio y que tienen forma variable. La función de las setas es la locomoción y la defensa (asociado al saco setígero existen glándulas venenosas).

Lo que hemos visto hasta ahora es el esquema normal de los parapodios, pero pueden existir variaciones como:
o     En algunas especies alguno de los lóbulos (notopodio o neuropodio) puede estar muy reducido o puede desaparecer.
o     Los cirros (dorsal o ventral) se reducen o desaparecen.
o     Pueden modificarse los cirros para constituir branquias (generalmente el cirro dorsal) que son cirros ramificados. También pueden aplastarse y tapar al metámero dando aspecto de escama.
o     Las setas pueden ser muy largas dando aspecto piloso.

o      PIGIDIO: constituye el último segmento e incluye al ano. En algunas especies aparecen apéndices tubulares.
Este patrón general de poliquetos queda enmascarado porque se establecen diferencias morfológicas regionales, como es el caso de los sedentarios. Esta diferenciación funcional se aprecia en la aparición o no de parapodios. También existen zonas en las que hay branquias muy desarrolladas. En el extremo anterior también pueden aparecer tentáculos alimentadores o radiolas.


Los ¿Mirostómidos?, considerado como una clase independiente de poliquetos, son poliquetos modificados porque son parásitos de equinodermos. Se alojan bien entre brazos de crinoideos o bien en el interior de las cavidades digestivas y celómicas de otros equinodermos. El cuerpo es circular y aplastado dorsoventralmente. Los metámeros no se aprecian bien externamente, aunque poseen parapodios que tienen seta rígida y ganchuda y cuya función es la de sujetarse al huésped.
Los Arquianélidos tienen parapodios y quetas reducidas considerablemente, dando aspecto externo liso. No existe una clara diferenciación de metámeros y no existen cavidades celómicas.
  
2.1.2. MORFOLOGÍA INTERNA.
           La pared de los Poliquetos está formada por:
    • Cutícula.
    • Epidermis celular, que puede ser ciliada.
    • Capa fina de tejido conjuntivo.
    • Capa de músculo circular. No es continua y se interrumpe en los parapodios.
    • Capa de músculo longitudinal. Aparece como cuatro bandas en los laterales.
    • Músculos oblicuos. Asociados con el movimiento de los parapodios.
    • Peritoneo. Delimita las cavidades celómicas. En cada metámero aparecen dos bolsas celómicas. Estas bolsas celómicas están separadas de las del siguiente segmento por un septo doble.
En otros grupos de poliquetos los septos intersegmentales pueden estar perforados o incluso pueden llegar a desaparecer. En especies pequeñas (como las de los Arquianélidos) las bolsas celómicas desaparecen, por lo que tendremos una organización acelomada.
2.1.3. LOCOMOCIÓN.
           En Anélidos en general, en la locomoción intervienen la musculatura del cuerpo y los líquidos celómicos (que actúan como un esqueleto hidrostático).
           En la Clase Poliquetos, para la locomoción se ayudan de los parápodos y tienen un movimiento ondulatorio impulsado por dichos parápodos.
  
2.1.4. ALIMENTACIÓN Y SISTEMA DIGESTIVO.
           La dieta de los Poliquetos es variada. Hay especies carnívoras, herbívoras, carroñeras, sedimentívoras, suspensívoras…
           En especies errantes hay faringe y mandíbulas bien desarrolladas. Los sedimentívoros utilizan los tentáculos. Los suspensívoros se alimentan a partir de las radiolas.
           El sistema digestivo está formado por:
    • Boca. Localizada en el prostomio.
    • Faringe musculosa. En especies carnívoras se puede protraer para capturar el alimento. La faringe está provista de MANDÍBULAS QUITINOSAS para agarrar a la presa.
    • Esófago. Se trata de un tubo recto que presenta GLÁNDULAS ESOFÁGICAS a ambos lados.
    • Tubo recto. Formado por el estómago, intestino y recto. En este tubo no hay una diferencia anatómica, aunque sí la hay desde el punto de vista fisiológico al tener diversa función:
o      Estómago: absorción.
o      Intestino: eliminar desechos.
    • Ano. Localizado en el pigidio.
  
2.1.5. SISTEMA RESPIRATORIO.
En especies reducidas, el intercambio gaseoso se da a través de la pared del cuerpo.
Por lo general intervienen la pared corporal y los parapodios. Los parapodios pueden darse tanto a modo de notopodios y neuropodios, como a modo de cirros (dorsal y ventral) que se ramifican dando lugar a branquias.
A veces los cirros son muy alargados (en el caso de los sedentarios), este es el caso de la Familia Cirratúlidos en los que el cirro dorsal se alarga mucho y tiene una función respiratoria.
En poliquetos escamosos, los ELITROS crean corriente de agua que penetra por los cirros hasta alcanzar la pared dorsal del poliqueto (los elitros se mueven creando corriente). Es en la pared dorsal donde el agua toma la dirección antero-posterior. La corriente de agua creada por los elitros permite el intercambio gaseoso en la pared dorsal.
En especies sedentarias, como en el caso de la Familia Sabélidos, del peristomio salen las Radiolas, cuya función es capturar el alimento gracias a la corriente de agua generada por los cilios de las radiolas.
También se lleva a cabo la función del intercambio gaseoso gracias la corriente de agua.
  
2.1.6. SISTEMA CIRCULATORIO.
En esta función intervienen tanto los líquidos internos de las cavidades celómicas, como un sistema circulatorio cerrado propiamente dicho.
En algunos casos el sistema circulatorio cerrado llega a desaparecer y es el celoma el que tiene esta función de transporte interno. Este proceso se da en aquellos grupos en los que los septos intersegmentales están perforados o no existen.
           El sistema de vasos se constituye, generalmente, por:
    • Vaso Longitudinal dorsal. Lleva la sangre al extremo anterior del cuerpo.
    • Vaso Longitudinal ventral. Lleva la sangre al extremo posterior del cuerpo.
    • Vasos intestinales. Parten desde el dorsal, rodean al intestino, y llegan al vaso longitudinal ventral (conectan el vaso dorsal con el ventral a lo largo de todo el cuerpo.
La función de los vasos es absorber nutrientes del intestino.

           Además, a nivel de los parapodios, existen vasos que llevan sangre desde el vaso ventral al dorsal. En cada metámero, del vaso ventral parten un par de vasos parapodiales que se dirigen al interior de los parapodios donde se ramifican considerablemente formando un sistema de capilares dispuesto por cirros y lóbulos de cada parapodio. Finalmente, los capilares se unen en un vaso parapodial dorsal que por fin desemboca en el vaso longitudinal dorsal. El intercambio gaseoso se da en los parapodios, favorecido por capilares del parapodio.
           Generalmente no existe corazón y el impulso de la sangre se da por la contracción de la musculatura de la pared del cuerpo. En algunas ocasiones si existen zonas dilatadas que funcionan como corazón o como cámara pursátil ya que tienen capacidad de contracción.
           En aquellas especies que presentan radiolas (por ejemplo los Sabélidos) la sangre que llega a la radiola procede desde el vaso dorsal (entra por este vaso) atravesando un único vaso en la base de la radiola que funciona como entrada y salida de sangre. Solamente existe un vaso que, unas veces funciona como entrada y otras veces lo hace como salida. Este vaso se ramifica dando lugar a los vasos branquiales. Existiría solamente un vaso branquial por ramificación. La sangre sale de la radiola y pasa al vaso longitudinal ventral.


2.1.7. SISTEMA excretor.
           En los Poliquetos más primitivos encontramos, a nivel de cada segmento, dos pares de conductos (un par a cada lado) formados por:
    • Un celomoducto: originado de la pared del celoma. Queda abierto a la cavidad celómica por un embudo ciliado.
    • Un conducto nefridial o excretor que presenta, en su extremo interno, un protonefridio.
Tanto el celomoducto como el conducto nefridial desembocan al exterior. La función del celomoducto es la liberación de los gametos y la función del nefridio es la excreción.
Desde este patrón primitivo, el protonefridio se sustituye por un metanefridio que presenta, en el extremo interno, un NEFROSTOMA, con aspecto de un embudo ciliado. Los dos conductos (celoma y nefridial) se fusionan constituyendo un único conducto simple. La función es la excreción y la liberación de los gametos.
En muchos casos, la abertura al exterior puede ser:
    • Independiente en cada segmento, cada conducto con un poro.
    • En cada segmento se fusionan conductos excretores, desembocando cada par de nefridios en un poro común.

En cada órgano excretor encontramos:
    • Nefrostoma: en un segmento.
    • Conducto: pasa por el septo inter-segmental.
    • Poro: en el segmento siguiente.



2.1.8. SISTEMA NERVIOSO.
En los Poliquetos más primitivos encontramos una concentración ganglionar dorsal en el prostomio, una comisura que bordea a la faringe conectando el ganglio con un par de cordones nerviosos ventrales, un par de cordones nerviosos ventrales longitudinales presentando en cada segmento un par de ganglios, un par de ganglios por segmento unidos entre sí por un conectivo transversal… en definitiva se trata de un sistema nervioso en escalera.
La tendencia evolutiva ha llevado a que los cordones ventrales tienden a fusionarse y a juntarse primero los ganglios metaméricos y después los cordones, con lo que aparece un único cordón y un ganglio por segmento.
Como órganos sensoriales debemos señalar que están muy desarrollados en especies errantes y reducidos en los sedentarios. Los principales órganos sensoriales son:
    • OCELOS: que pueden aparecer como simples manchas sensitivas y pigmentadas o bien pueden presentar varias lentes (a modo de cristalino) además de las células pigmentarias.
Los ocelos se localizan en el prostomio, en un número variable, y se conectan con el ganglio dorsal.
    • ÓRGANO NUCAL: también llamada bolsa nucal. Se trata de un quimiorreceptor localizado en pequeñas fosetas de la región cefálica a nivel del prostomio.
    • ESTATOCISTOS: localizados en la pared del cuerpo del prostomio.
    • CÉLULAS TACTILES y QUIMIORRECEOTORAS: dispuestas por todo el cuerpo son abundantes en los tentáculos del prostomio y peristomio.
  
2.1.9. SISTEMA REPRODUCTOR.
En la clase Poliquetos se da, con frecuencia, la Reproducción Asexual bien por fragmentación del cuerpo, o bien por gemación (formación de yemas). En este último caso las yemas pueden estar por toda la pared del cuerpo, pueden estar alineadas o pueden estar en racimo.
En las especies en las que no existe reproducción asexual, se pueden regenerar las partes perdidas.
También existe Reproducción Sexual. Generalmente son animales dioicos, aunque no existen órganos reproductores diferenciados. Existe una proliferación de células reproductivas a partir de las paredes del celoma, los cuales se van liberando al líquido celómico y saliendo al exterior bien por celomoducto (en especies primitivas) o por un conducto excretor (en especies más evolucionadas).
La fecundación es externa.
En algunas especies, durante su ciclo de vida, se aprecian dos formas de vida: una forma reproductivamente inmadura y otra madura. Estas dos fases se ven reflejadas en la organización externa del animal y en el comportamiento de los individuos. El individuo inmaduro reproductivamente presenta el cuerpo homogéneo, tiene vida bentónica y se denomina individuo ATOCO. Al animal maduro reproductivamente se denomina EPITOCO y se origina bien por maduración del propio individuo atoco, o por formación de yemas desde un individuo atoco. Los individuos epitocos tienen vida libre.
El cuerpo del epitoco presenta una zona anterior normal y una zona posterior en la que los parapodios están muy desarrollados a modo de apéndices natatorios. En esta zona es en la que se originan las células reproductivas. El individuo epitoco nada hacia la superficie.
Existe una sincronía, de modo que los individuos epitocos nadan hacia la superficie. Es en esta especie pelágica en la que se liberan los gametos y se produce la fecundación.
El desarrollo de la larva es indirecto. Nos encontraremos con una etapa larvaria nadadora conocida como LARVA TROCÓFORA. Esta larva es de aspecto esférico y está provista de un penacho de cilios apicales con función sensitivas. Presenta una boca a nivel medio del cuerpo y un ano en el extremo inferior. A nivel de la boca y sobre ella existe un anillo de cilios que rodea a la larva y que se llama PROTOTROCA y cuya función es la locomoción. Existen más bandas o anillos de cilios, como las TELOTROCAS (alrededor del ano) o la NEUROTROCA (banda ciliada ventral entre la boca y el ano).
La larva trocófora es nadadora. El desarrollo a un individuo adulto se da por alargamiento de la porción que va desde la prototroca hasta la telotroca, constituyendo los diferentes segmentos y parápodos del adulto o juvenil, que es bentónico.


2.2. CLASE OLIGOQUETOS.
            La clase Oligoquetos está compuesta por especies marinas, dulceaquícolas y terrestres.


2.2.1. MORFOLOGÍA EXTERNA.
           El cuerpo de los Oligoquetos es cilíndrico y presenta un prostomio muy reducido e indiferenciado del resto del cuerpo. Solamente en algunas especies, el prostomio se alarga para dar lugar a una probóscide.
           La sección de los metámeros es circular y el tronco tiene una organización Homónoma.
           Los segmentos del tronco no tienen parapodios y las quetas o setas están muy reducidas en número y en tamaño. La inserción de las pocas quetas se da en la pared del cuerpo.
           Generalmente las setas son cortas, pero existen especies con quetas largas y numerosas.
           Destaca la presencia de región glandular en el tronco, en el espacio denominado CLITELO, que puede estar más o menos diferenciada del resto del cuerpo cuando el animal alcanza la madurez sexual. La función de este clitelo es intervenir en la reproducción.

           En general, la organización de los Oligoquetos es Homónoma, aunque existen especies que poseen expansiones laterales o dorsoventrales que constituyen branquias y poseen una organización Heterónoma. También existen branquias en el pigidio de algunas especies acuáticas.
  
2.2.2. MORFOLOGÍA INTERNA.
           El patrón es muy similar al descrito para el caso de los Poliquetos.
           En los Oligoquetos no existen parapodios, por lo que tampoco existe el músculo oblicuo. Por su parte, la musculatura circular es continua.
           Las capas musculares circular y longitudinal están bastante engrosadas.
           Las cavidades celómicas están bien separadas por septos intersegmentales.


2.2.3. LOCOMOCIÓN.
           Para la locomoción de Oligoquetos se realiza un movimiento por compresión alterna de músculo longitudinal y circular, produciéndose ondas peristálticas.


2.2.4. ALIMENTACIÓN Y SISTEMA DIGESTIVO.
           En la clase Oligoquetos el sistema digestivo es un tubo recto, aunque existen diferencias morfológicas y funcionales.
           El sistema digestivo se forma por:
    • Boca.
    • Faringe musculosa.
    • Esófago. Existe una zona que tiene GLÁNDULAS CALCIFERAS, cuya función es la de retirar el exceso de Ca2+ del alimento.
    • Buche. Lugar donde se puede almacenar el alimento.
    • Molleja. Lugar donde se produce la trituración del alimento por el movimiento de ésta.
    • Intestino. Alargado que recorre todo el cuerpo hasta el pigidio. Tiene asociado acúmulos de células CLORAGÓGENAS, cuya función es intervenir en el metabolismo y acumulación de nutrientes.
  
2.2.5. SISTEMA RESPIRATORIO.
El intercambio gaseoso se produce, generalmente, a través de la pared del cuerpo.
Existen especies acuáticas que presentan expansiones de la pared corporal con función de branquias. Viven en agua con un bajo contenido de oxígeno y la respiración por la pared no es suficiente. Estas branquias filamentosas se localizan en el pigidio o alineadas en el dorso y el vientre (en el tercio posterior del cuerpo).
  
2.2.6. SISTEMA CIRCULATORIO.
Generalmente existe un sistema circulatorio CERRADO que se forma por un vaso longitudinal dorsal y dos vasos longitudinales ventrales: un vaso ventral (localizado justo por debajo del sistema digestivo) y un vaso subneural (localizado por debajo de la cadena nerviosa).
La sangre va a fluir hacia delante en el vaso dorsal y hacia atrás en los vasos ventrales.
Desde los vasos ventrales parten vasos que bordean la pared del cuerpo, dirigiendo la sangre hacia el dorso. Es en estos vasos donde se produce el intercambio gaseoso.
En la zona anterior del cuerpo existen varios pares (de dos a cinco) de vasos TRANSVERSALES que unen el vaso dorsal con el ventral a nivel de la región del esófago. Estos vasos están ensanchados y tienen capacidad de contracción, por lo que funcionan a modo de corazón.
  
2.2.7. SISTEMA excretor.
El sistema excretor es de tipo metanefridio, lo mismo que en Poliquetos. El nefrostoma está en un segmento y desde aquí, atravesando el septo, se dirige al siguiente y desemboca en un nefridioporo.
El sistema consta de un par de metanefridios por segmento.
  
2.2.8. SISTEMA NERVIOSO.
En la clase Oligoquetos nos encontraremos con una concentración cerebroide dorsal que se localiza a nivel de los primeros segmentos del tronco (no en el prostomio). Suele coincidir con el inicio de la faringe.
También nos encontraremos con un par de comisura o conectivo que rodea a la faringe conectando en la parte ventral con el cordón nervioso.
Hay un único cordón nervioso ventral, aunque a veces se pueden encontrar los dos cordones primitivos.
Por último, nos encontraremos con los ganglios metaméricos del cordón nervioso.
En lo que se refiere a los órganos sensoriales, diremos que están poco desarrollados. No existen ocelos ni ojos, salvo en algunas especies de agua dulce. Podremos apreciar abundantes células sensitivas por todo el cuerpo, que pueden ser de tipo tactil o quimiorreceptoras.
  
2.2.9. SISTEMA REPRODUCTOR.
Los Oligoquetos son hermafroditas, los órganos reproductores están diferenciados y se localizan en segmentos concretos. Los órganos masculinos ocupan una posición más anterior que los femeninos.
El sistema reproductor de machos y hembras se componen de bolsas gonadales (testículos y ovarios) localizados sobre el septo anterior de los segmentos reproductores. También encontraremos vesículas seminales y ovisacos que también se vinculan a los septos. Se trata de bolsas producidas a partir de los septos y cuya función es almacenar y madurar los gametos.
Para la salida de los gametos masculinos y femeninos existen GONODUCTOS (en el macho se llaman conductos deferentes o espermiductos y en las hembras se denominan oviductos). Tanto el espermiducto como el oviducto recorren varios segmentos de manera que la abertura al exterior no está en el mismo segmento reproductivo. El conducto atraviesa varios segmentos y desemboca varios segmentos más atrás por un poro.
Alejados del sistema femenino, aunque pertenecientes a él existen ESPERMATECAS, que son bolsas dispuestas en segmentos diferentes a los femeninos y que se abren al exterior de modo independiente.
En una lombriz madura encontraremos, externamente, una zona ensanchada denominada CLITELO. Dicho clitelo se forma por células glandulares cuya secreción interviene en la fecundación y el desarrollo de los embriones.
La fecundación es interna. La copulación es cruzada ya que ambos individuos actúan como macho y como hembra. En la copulación, los individuos se enfrentan colocando las paredes ventrales una contra la otra. Puede suceder que el orificio masculino de un individuo coincida con el orificio de la espermateca del compañero, con lo que se dará la transferencia de esperma desde un individuo a su compañero. Si en la copulación, los individuos no coinciden los orificios de las espermatecas con los espermiductos, para facilitar el transporte de los espermatozoides a la espermateca, encontraremos que en la pared ventral desde el orificio masculino hacia detrás aparece un surco a cada lado de la pared ventral. Además estos surcos están ciliados para poder transportar a los espermas. Cada individuo libera los espermas desde cada conducto y pasan al surco ciliado y son transportados por la pared ventral hasta la espermateca, donde quedarán almacenados.
Cuando los espermas están almacenados en la espermateca del clitelo, empieza a funcionar y secreta una mucosa que forma una bolsa o capullo, el cual una vez formado se desplaza hacia el extremo anterior del animal. A medida que el capullo avanza hacia delante pasará por los segmentos donde están los poros femeninos. Será en este momento cuando se liberen los óvulos y queden inmersos en el capullo.
Seguidamente, el capullo sigue su camino hacia delante y encuentra los segmentos de las espermatecas. Las espermatecas liberan los espermas y se meten dentro del capullo. Dentro del capullo hay gametos masculinos y femeninos, por lo que se produce la fecundación. El capullo seguirá hacia el extremo anterior del animal y cae finalmente al suelo. Una vez en el suelo, los embriones se desarrollan dentro del capullo. Cuando concluye el desarrollo eclosiona y sale un juvenil que será igual al adulto, por lo que el desarrollo será directo.
  

2.3. CLASE HIRUDINEOS.
            La clase Hirudineos es la que engloba a las sanguijuelas. Comprende especies marinas y dulceaquícolas, así como algunas terrestres en lugares con un elevado grado de humedad.

2.3.1. MORFOLOGÍA EXTERNA.
           El cuerpo está aplanado dorsoventralmente y presentan dos ventosas: una anterior y una posterior. La función de estas ventosas es la locomoción y la fijación al huésped.
           Externamente no existen parápodos ni quetas, aunque en algunas especies primitivas pueden encontrarse pequeñas quetas o sedas dispuestas lateralmente.
           En el cuerpo existen numerosos segmentos externos pero no se corresponden con verdaderos metámeros internos. La anillación es superficial en la pared del cuerpo y es mayor que el número de metámeros internos.
           Los metámeros pueden fusionarse en algunas zonas observando que el prostomio y el peristomio se fusionan con los primeros segmentos del tronco, constituyendo la ventosa anterior. De la misma forma, la ventosa posterior está formada por algunos segmentos del tronco. Las dos ventosas se dirigen hacia la pared ventral del animal, la ventosa posterior está por debajo del ano.
           También podremos encontrar CLITELO, aunque no tan diferenciado como en el caso de los Oligoquetos.
           Generalmente presentan una organización homómera, aunque algunas especies tienen organización Heterónoma porque tienen branquias (prolongaciones laterales en el tronco).

2.3.2. MORFOLOGÍA INTERNA.
           Los Hirudineos presentan una musculatura bien desarrollada. Además de músculo circular y longitudinal aparecen bandas de músculo dorso-ventral.
           Las cavidades celómicas están muy reducidas y sólo aparecen como tales en especies primitivas. Las citadas cavidades forman un sistema de canales que recorren el cuerpo y cuya función está relacionada con el transporte interno (sistema circulatorio).
           El espacio interno que queda entre la pared del cuerpo y el intestino está relleno de diferentes tejidos de tipo conjuntivo.
  
2.3.3. LOCOMOCIÓN.
           Para la locomoción, los Hirudineos utilizan las ventosas a la vez que van alargando y contrayendo el cuerpo.
  
2.3.4. ALIMENTACIÓN Y SISTEMA DIGESTIVO.
           Los individuos de la clase Hirudineos se alimentan de la sangre del huésped al que parasitan. Se agarran a él gracias a las ventosas.
          
           El sistema digestivo se forma por:
    • Boca. En la ventosa anterior.
Pueden presentar una PROBÓSCIDE dirigida hacia el exterior, así como una FARINGE SUBTÓRAX que bombea fluidos al interior.
Cuando se fija, para abrir un orificio para succionar la sangre, disponen de tres piezas mandibulares localizadas en la boca.
Asociada a la faringe y próxima a la boca existen GLÁNDULAS SALIVARES cuya secreción es anticoagulante (para que no se cierre la herida del huésped).
    • Esófago. Puede mostrar en el extremo posterior un ensanchamiento que actúa a modo de buche (para almacenar alimento)
    • Cavidad Gástrica. Es bastante amplia, ocupando gran parte del cuerpo del animal. A ambos lados de la cavidad existen numerosas expansiones denominadas CIEGOS GÁSTRICOS. La pared de la cavidad gástrica y de los ciegos se puede dilatar fácilmente, lo que permite poder succionar una mayor cantidad de sangre.
    • Intestino. Puede presentar hasta dos pares de CIEGOS INTESTINALES a cada lado.
    • Recto. Desemboca al exterior en el extremo posterior del animal, justo por encima (dorsalmente) de la ventosa posterior.
Estos animales solamente se fijan cuando quieren alimentarse, mientras se esconden en la hierba. 

2.3.5. SISTEMA RESPIRATORIO.
Generalmente la respiración se lleva a cabo a través de la pared corporal.
Algunas especies presentan pequeñas expansiones de la pared que funcionan a modo de branquias.
  
2.3.6. SISTEMA CIRCULATORIO.
El espacio celómico reducido formaba canales que discurren por todo el cuerpo. Generalmente, el sistema circulatorio está constituido por un sistema de CANALES CELÓMICOS y únicamente en las especies primitivas (las que tienen cavidades celómicas bien desarrolladas) encontraremos un vaso dorsal y un vaso ventral.
En los diferentes grupos de Hirudineos el sistema de canales celómicos tiende a envolver a los vasos sanguíneos. En estos grupos nos encontraremos con:
    • Canal dorsal: envuelve al vaso dorsal.
    • Canal ventral: envuelve al vaso ventral.
    • Canal lateral: a cada lado del cuerpo.

Entre los canales anteriormente mencionados existen canales secundarios.
En otras especies de Hirudineos no existen vasos sanguíneos. Solamente existen canales, por lo que nos encontraremos con un sistema Hemocelómico en el que hay: un canal dorsal, un canal ventral y dos canales laterales.
Los canales son peritoneo con acúmulos de células que tienen función de reserva nutritiva. Al conjunto de las células se denomina TEJIDO BOTRIDIAL.


2.3.7. SISTEMA excretor.
En esta clase no existen septos, por lo que el espacio queda reducido y relleno de líquido y tejido conjuntivo. El nefridio está inmerso en ese tejido conjuntivo. El nefrostoma está asociado a los canales celómicos.
No existen nefridios en todos los segmentos. Nos encontraremos con 10-20 pares de nefridios localizados en la región media del cuerpo.
Cada nefridio desemboca por un nefridioporo. 

2.3.8. SISTEMA NERVIOSO.
En la clase Hirudineos nos encontraremos con un ganglio cerebroide retrasado (lo mismo que pasaba en los Oligoquetos). Hay un conectivo que rodea a la faringe y que conecta con un ganglio subfaringeo.
El ganglio subfaringeo está formado por la fusión de ganglios procedentes de los cuatro primeros segmentos del cuerpo.
También presentan un par de cordones ventrales, los cuales presentan ganglios metaméricos que están fusionados.
Finalmente, el ganglio caudal está constituido por la fusión de ganglios de los siete últimos segmentos, y que se relaciona con la ventosa posterior.
Por su parte, los órganos sensoriales no están bien diferenciados aunque existen ocelos (en la región cefálica de algunas especies) y células sensitivas.

2.3.9. SISTEMA REPRODUCTOR.
La reproducción en Hirudineos es muy parecida a la de los Oligoquetos. Se trata de animales hermafroditas, con órganos diferenciados masculinos y femeninos que se localizan en segmentos concretos. Externamente se va a formar un capullo a partir del clitelo.
El desarrollo del individuo será directo.

  
3.- RELACIONES FILOGENÉTICAS.
            Se piensa que el origen de los anélidos podría estar en un animal ancestral que fuera segmentado o metamérico y cuyo cuerpo fuera alargado como consecuencia de un tipo de vida bentónica (en el fondo marino). Este ancestro celomado y metamérico podía ser común al de los artrópodos, por lo que se piensa que tanto artrópodos como anélidos surgen a partir del mismo ancestro.
            A partir del primer ancestro se separan los dos grupos, considerando que los primeros anélidos serían semejantes a Poliquetos homónomos pero que tendrían cabeza anelidiana (con prostomio, peristomio…) y parápodos. Desde aquí surgen diferentes clases de Poliquetos actuales: los Oligoquetos e Hirudineos salen del ancestro común con un clitelo, el sistema reproductor hermafrodita y un desarrollo directo.
            Los Oligoquetos se separan de los Hirudineos por la reducción de los septos y por el celoma: reducción de anillos superficiales y formación de ventosas dando lugar a los Hirudineos.

            Se piensa que los Arquianélidos son los ancestros de todos los anélidos, pero se ha visto que los caracteres que presentan no son primitivos, sino que derivan del tipo de vida intersticial y al reducido tamaño. Le han desaparecido estructuras (celoma, pared fina) por el tipo de vida.



viernes, 26 de agosto de 2011

tabla de IMC segun la OMS

 

Tabla 1: Clasificación internacional (de la OMS: Organización Mundial de la Salud) del estado nutricional (infrapeso, sobrepeso y obesidad) de acuerdo con el IMC (índice de masa corporal).

Clasificación
IMC (kg/m2)
Valores principales
Valores adicionales
Infrapeso
<18,50
<18,50
Delgadez severa
<16,00
<16,00
Delgadez moderada
16,00 - 16,99
16,00 - 16,99
Delgadez aceptable
17,00 - 18,49
17,00 - 18,49
Normal
18,50 - 24,99
18,50 - 22,99
23,00 - 24,99
Sobrepeso
≥25,00
≥25,00
Preobeso
25,00 - 29,99
25,00 - 27,49
27,50 - 29,99
Obeso
≥30,00
≥30,00
Obeso tipo I
30,00 - 34-99
30,00 - 32,49
32,50 - 34,99
Obeso tipo II
35,00 - 39,99
35,00 - 37,49
37,50 - 39,99
Obeso tipo III
≥40,00
≥40,00

Índice de masa corporal

El índice de masa corporal (IMC) es una medida de asociación entre el peso y la talla de un individuo. Ideado por el estadístico belga L. A. J. Quetelet, también se conoce como índice de Quetelet.
Se calcula según la expresión matemática:
Figura 1. Cambios del IMC con la edad de las niñas españolas. Se señalan los valores correspondientes a los percentiles más relevantes en la práctica clínica.
IMC=\frac{peso (kg)}{talla^2 (m^2)} \,\!

miércoles, 24 de agosto de 2011

LOS POLIQUETOS


 INTRODUCCIÓN
Cuando se observa a la lupa un poliqueto por primera vez te aborda una sensación de asombro e inquietud, parece una criatura de otro mundo lo que tienes bajo el objetivo y lo comparas con las criaturas de las películas de terror y ciencia-ficción. Cuando le examinas la parte anterior y detectas las potentes mandíbulas te percatas que, en el fondo, poco se diferencian de un león en la sabana en cuanto a su poder depredador. Son de enorme belleza (o fealdad, según se mire) y de gran diversidad, y a la vez uno de los grupos más complicados a la hora de determinar.
Desde el punto de vista zoológico, lo poliquetos son gusanos segmentados con muchas sedas o quetas, que son unas estructuras especiales que utilizan para anclarse al sustrato. La clase Polychaeta pertenece al Filo Anélidos al que pertenecen unas ocho mil especies y que se caracterizan por estar compuestos por tres capas celulares, con la capa media dividida en dos por una cavidad del cuerpo verdadera (celoma), llena de líquido, y estar longitudinalmente segmentados.
Los poliquetos son animales marinos y se han descrito unas 5.300 especies en todo el mundo, aunque otros autores aseguran que se acercan a las 8.000. Casi todas miden menos de 10 cm. de largo, aunque hay formas intersticiales que miden menos de 1 mm. y otras como Eunice que pueden llegar hasta los 4 metros. Pueden ser depredadores, detritívoros, herbívoros, ramoneadores, carroñeros, filtradores y omnívoros.
 MORFOLOGIA Y ANATOMIA
Como ya hemos dicho, los poliquetos están compuestos por segmentos corporales cilíndricos identicos, cada uno de los cuales tiene un par de apéndices laterales carnosos, en forma de remo, denominados parápodos. En la parte anterior del gusano hay un prostomio bien desarrollado en el que se encuentran los órganos sensoriales. La boca se localiza en el lado ventral del cuerpo, entre el prostomio y una región posoral llamada peristomio. El ano se localiza en la región terminal, no segmentada, correspondiente al pigidio. Sin embargo, no todos los poliquetos exhiben esta estructura típica, si no que muchos de ellos presentan diferentes modificaciones sobre el patrón básico. Por ello diferenciamos entre poliquetos errantes y sedentarios.
Los primeros pueden ser especies totalmente pelágicas, otros reptan bajo las rocas, y otros son excavadores en sustratos blandos (ya sean arenosos o fangosos). Los sedentarios suelen construir tubos de diferentes grados de complejidad, en los cuales viven y no los abandonan en toda su vida.
Los poliquetos en la parte anterior presentan el prostomio preoral dorsal bien desarrollado dotado con un buen número de estructuras sensoriales. Estas estructuras suelen ser ojos, antenas y palpos ventrales y laterales. El prostomio se prolonga a modo de repisa por encima de la boca y por detrás se encuentra el peristomio.
Los poliquetos errantes están dotados de unas estructuras típicas denominadas parápodos. Son unos apéndices laterales pares que existen en cada segmento del cuerpo; cada parápodo consta de una protuberancia carnosa que surge de la pared del cuerpo, la parte superior de esta protuberanciase conoce como notopodio y la inferior neuropodio. Cada división está sostenida en el interior por una o más varillas quitinosas, llamadas acículas. Existen además unos salientes llamados cirros, uno en la base dorsal del notopodio y otro en la ventral del neuropodio. Según el grado de desarrollo del notopodio y del neuropodio se habla de parápodos unirrámeos, sesquirrámeos y birrámeos (rasgo taxonómico muy importante).
Los ramos parapodiales contienen sacos setales, de los cuales asoman numerosas setas o quetas quitinosas. Cada seta es secretada por una sola célula ubicada en la base del saco setal, y la formación de nuevas setas es continua que reemplazan a las que se desprenden. Los gusanos de fuego (anfinómidos) son conocidos así debido al dolor provocado por el veneno después de romperse las setas dentro de la piel.
En general, los segmentos corporales de los poliquetos son iguales o parecidos a lo largo de todo el cuerpo, pero en ocasiones algunas formas excavadoras y tubícolas tienden hacia una diferenciación del tronco en regiones bien definidas (variaciones de los parápodos o ausencia o presencia de branquias).
La epidermis de este tipo de animales consta de una capa de epitelio cuboidal o columnar cubierta por una delgada capa de colágeno. Por debajo de este epitelio se encuentran una capa de fibras musculares circulares, otra más gruesa de músculo longitudinal (que forman cuatro haces), y una delgada capa de peritoneo. Dentro del ámplio celoma, el aparato digestivo está suspendido por los tabiques y mesenterios. De este modo, cada compartimento celómico está dividido de manera primitivo en mitades derecha e izquierda (en algunos poliquetos esta división ha desaparecido).
 ADAPTACIONES Y ECOLOGÍA
Como ya sabemos, a los poliquetos los englobamos en dos grandes grupos, los errantes y los sedentarios. Una clasificación en cuanto a sus diferentes adaptaciones al medio es la siguiente:
  • Poliquetos superficiales: Son los poliquetos típicos descritos anteriormente. Viven en la superficie del sustrato y son reptantes. El prostomio está equipado con ojos y otros órganos sensoriales ya que necesitan información completa del exterior para desplazarse por el medio (al contrario de los sedentarios). Consiguen moverse gracias a la acción combinada de los parápodos, la musculatura de la pared corporal y, en cierto grado, el líquido celómico. Los parápodos y quetas se anclan sobre el sustrato y funcionan como si fueran patas. La mayoría son depredadores, pero también hay herbívoros, omnívoros, carroñeros y hasta ramoneadores. La familia más representativa de los errantes de superficie es Nereidae.
  • Poliquetos pelágicos y planctónicos: Tienden a ser transparentes como muchos otros organismos planctónicos. Son típicos los de la familia Tomopteridae con unas extructuras foliares en lugar de quetas. Muchos son depredadores.
  • Poliquetos excavadores: Muchas especies han adoptado este modo de vida. Consiguen labrar un sistema degalerias recubiertas de moco, sin consistencia, en donde viven. Por ello tienen el prostomio disminuido y afilado, y debido a sus hábitos sedentarios generalmente no poseen ojos, palpos ni antenas. Sus parápodos disminuyen de tamaño (con respecto al de los reptantes) y se desplazan por las galerias mediante contracciones peristálticas (gracias a su desarrollada musculatura circular). Suelen ocupar agujeros más o menos fijos, verticales simples o en forma de "U". Son típicos sedentarios excavadores las familias Arenicolidae y Terebellidae. Muchos excavadores son consumidores no selectivos de materia en depósito, ingieren arena o lodo aplicándo directamente su boca contra el sustrato. También los hay consumidores selectivos de sedimento o materia suspendida. Otros son filtradores que mediante prominencias especiales de función alimentaria captan detritus orgánicos y plancton del agua circundante.
    Poliquetos tubícolas: Fabrican tubos que les sirven como refugio o escondite para acechar a sus presas. Estos tubos se pueden encontrar en superficies duras y desnudas, como rocas, conchas, corales, y otras superficies. La construcción del tubo puede realizarse a partir de material secretado y parte de material foráneo. Gracias a estos túneles tienen acceso al agua limpia y bien oxigenada que existe a la entrada, por encima del lodo o arena. Son morfológicamente parecidos a los errantes superficiales, sus apéndices prostomiales están bien desarrollados y los parápodos, que les sirven para reptar dentro del tubo, no están demasiado reducidos con quetas uncinadas para anclarse. Los apédices sensoriales del prostomio también se encuentran reducidos o ausentes, y poseen extructuras especiales con función alimenticia. Como los excavadores, se desplazan mediante movimientos peristálticos. Aquí encontramos las familias Sabellidae y Serpullidae. En cuanto a sus hábitos alimenticios, la mayoría son filtradores o depredadores.


  • Poliquetos horadores: Estos poliquetos son capaces de excavar estructuras duras como conchas, corales, trozos de madera, etc. y montar su refugio en esas perforaciones. Pueden establecerse sobre corales vivos como el sabélido Spirobranchus (pinitos de mar). El proceso de perforación no está totalmente descrito, se sabe que comienza con la fijación del gusano juvenil sobre la superficie a horadar.
  • Poliquetas intersticiales: Existen poliquetos adaptados a ambientes intersticiales de muchas familias. Todos ellos adaptados a este tipo de ambiente y extremadamente pequeños.
  • Poliquetos comensales: Existen tanto hospedadores como huéspedes. En el caso de los tubícolas y los excavadores pueden tener asociados otros poliquetos como los gusanos de escamas (familias Polynoidae y Sigalionidae) y pequeños crustáceos, generalmente cangrejos. Los poliquetos huéspedes los podemos encontrar además en ermitaños, equiroideos, corales, surcos ambulacrales de estrellas de mar, erizos de mar, pepinos de mar, etc. Suelen ser muy miméticos.
  • Poliquetos parásitos: En cuanto a los parásitos sólo diremos que existen tanto endoparásitos como ectoparásitos, pero muy pocas son las especies con este modo de vida.
     REPRODUCCIÓN
    Por lo que se conoce hasta el momento, la mayoría de los poliquetos se reproducen de forma sexual y casi todos son dioicos, aunque existen algunos casos de reproducción asexual por gemación o división del cuerpo.
    Las gónadas de los poliquetos no son órganos bien definidos, sino masas de gametos en desarrollo que surgen como proyecciones o hinchazones del peritoneo en diversas partes de algunos segmentos. Por regla general, las gónadas suelen encontrarse en la zona abdominal. Cuando los gametos están en proceso de maduración, gametogonias o gametocitos primarios, los podemos encontrar por el celoma con lo que al terminar su desarrollo el líquido celómico se encuentra repleto de óvulos o espermatozoides.
    En cuanto al mecanismo de expulsión de los gametos maduros existen diversas formas. En los capitélidos y muchos otros existen gonoductos que se forman cuando el animal llega a la madurez sexual. Estos aparecen en número de dos y tienen en su extremo un embudo ciliado para recoger tanto los espermatozoides como los óvulos. En otras especies estos gonoductos se pueden fusionar con los nefridios, pasando a ser nefridioporos; y en algunos los nefridios pueden actuar como gonoductos. En otros casos la dispersión de los gametos sucede por rotura de la pared corporal, con la consiguiente muerte del individuo.
    En algunos grupos existe un fenómeno denominado epitoquia o estolonización. La gametogénesis se produce sólo en la parte posterior del animal (parte epitoca), que se separa de la parte cefálica (parte átoca)cuando los gametos son maduros y lleva vida pelágica (estolón). Este epitoco ya separado nada hacia la superficie del mar durante la emisión de sus gametos. Este comportamiento sincrónico, conocido como enjambramiento, congrega a los individuos sexualmente maduros durante un tiempo más bien corto y de este modo se acrecientan las posibilidades de fecundación
    La mayoría de las especies de poliquetos expulsan los huevos al medio circundante, de modo que llevan una vida planctónica. Otros los colocan dentro de sus tubos y agujeros o en sus masas mucosas. Algunas pueden incluso incubar a la progenie.
    Las diferentes fases del ciclo vital están reguladas por hormonas.